 |
С. И. Сивовол, директор частного пародонтологического кабинета, г. Харьков
Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб, известных со среднего девона. К этому классу позвоночных относятся акулы, скаты, глубоководные рыбы химеры. Именно у хрящевых рыб наблюдается непрерывный переход от типичных чешуй к зубам в ротовой полости. По-видимому, зубы образовались одновременно с появлением челюстей из зубчиков покровных пластин, расположенных по краям ротового отверстия. Наличие зубов сделало челюсти пригодными для кусания, и этот новый тип аппарата питания предопределил эволюционный взрыв челюстноротых. Зубы хрящевых рыб лишены корней, но прочно укреплены на челюстях посредством палеодентина — костеподобного дентинного образования [1]. Уже на первом этапе формирования зубочелюстной системы (ЗЧС) прослеживается связь между формой и функцией: форма зубов хрящевых рыб зависит от вида пищи. Пильчатые режущие зубы акул используются для откусывания, а заостренные — для того, чтобы удерживать добычу. Многие скаты имеют плоские зубы, приспособленные для размалывания пищи [2].
Переход к костным рыбам сопровождался важным биологическим признаком — заменой хрящевого черепа костным. Выраженные эволюционные изменения у части представителей этого класса позвоночных определяются также в челюстной системе: у большинства костных рыб при открывании рта верхняя челюсть выдвигается вперед. Эти метаморфозы в костях вызывают изменения в околоротовых мышцах: они становятся крупнее и сложнее [3].
Представители класса костных рыб — кистеперые рыбы — интересны с эволюционной точки зрения. От их позднедевонских форм возникли первые наземные позвоночные, стегоцефалы, относимые к земноводным.
Выход позвоночных из воды на сушу сопровождался изменениями в структурах тройничного нерва. Он исходно был связан с передней жаберной щелью, утраченной в связи с развитием челюстей и увеличением ротового отверстия. Несмотря на утрату передней жаберной щели, тройничный нерв не подвергся редукции, а стал главным нервом ротовой полости и челюстей у всех челюстноротых. Более того, по мере продвижения лицевого черепа по маршруту «пасть-рыло-лицо» его представительство в ЦНС возрастает: у современного человека он, образно выражаясь, занимает полголовы. Видимо, этим и объясняется «мучительность» зубной боли.
У земноводных на нижней челюсти (меккелевом хряще) развивается зубная кость, которая, постепенно увеличиваясь, вытесняет все костные части, стоящие позади нее, и приходит в соприкосновение с чешуйчатой (височной) костью. На этом месте (позади глаз) в процессе эволюции у амфибий образуется отверстие в черепе, обеспечивающее более свободное движение челюстных мышц. Это отверстие является прообразом височной ямы человеческого черепа.
|
||
|
||
| Рис. 1. |
Форма зубов земноводных (если они у них есть) однообразна: они очень мелкие, имеют вид простых конусов.
В ротоглоточную полость амфибий открываются отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет которых увлажняет ротовую полость и пищу [3].
В эволюционной цепи связующим звеном между земноводными и рептилиями можно считать батрахозавров («лягушкоящеров»), известных из верхнекаменноугольных и пермских отложений. Эти животные имели ряд признаков, характерных для амфибий (строение зубов, черепа), но их осевой скелет, конечности, наружные покровы имели строение, как у рептилий.
Пресмыкающиеся (рептилии) — первый класс настоящих наземных позвоночных. Они имеют разнообразную анатомию черепа. В его височной области развиваются височные впадины (в которых начал образовываться челюстной сустав) за счет продолжающегося увеличения зубной кости.
Ко времени появления высших пресмыкающихся возникла функциональная необходимость укрепления зубов в отдельных ячейках (альвеолах) при помощи соединительнотканных волокон. Текодонтная система подразумевает образование корней зубов, вокруг которых сформировались опорно-удерживающие структуры, обьединенные понятием пародонт. Возникновение зубных корней обусловлено увеличением нагрузки на ЗЧС. Докажем это на примере питания крокодила — рептилии, у которой впервые образовалась текодонтная система укрепления зубов. Эти хищники не могут жевать, поэтому, затащив добычу (зебру, буйвола) под воду, они вцепляются в нее и начинают вертеться вокруг своей оси до тех пор, пока не оторвется кусок мяса. Такой способ питания (а следовательно, и жизнь крокодила) невозможен без мощного пародонта.
Вероятно, рептилии — это первые животные, зубы и ткани пародонта которых подверглись массированной атаке микроорганизмов. Для борьбы с ними в процессе эволюции сформировалась десневая борозда (и неразрывно связанная с ней десневая жидкость). Впервые она выявляется у котилозавров — вымерших наиболее примитивных рептилий.
Предками млекопитающих была группа пресмыкающихся, известных под названием терапсид. Эти мелкие активные хищники жили в триасовом периоде. В ходе эволюции произошли некоторые изменения в строении их черепа (рис. 1).
Млекопитающие уникальны в том отношении, что нижняя челюсть у них прикрепляется непосредственно к черепу, в то время как у других позвоночных эта связь непрямая и у них есть по крайней мере еще одна кость между двумя частями челюстного аппарата. Это прямое сочлинение и то, что нижняя челюсть образована единой костью, делает собственно ЗЧС мощным орудием для откусывания и измельчения пищи.
В отличие от других позвоночных, у млекопитающих эволюционно формируется набор специализированных зубов: резцы, используемые для откусывания, клыки для хватания, разрывания и коренные зубы (моляры и премоляры) для перетирания пищи (рис. 2).
|
||
|
||
| Рис. 2. |
ЗЧС млекопитающих является наглядным примером взаимозависимости морфологии ее отдельных элементов (зубов, челюстных суставов) от функции и особенностей пищевого рациона. У плотоядных, питающихся исключительно мясом, челюстной сустав представляет собой шарнирное устройство. Глубоко вогнутые суставные впадины охватывают суставные головки, имеющие форму поперечных цилиндров. Такое строение суставов допускает движения нижней челюсти лишь в вертикальной плоскости. Поэтому у плотоядных зубы имеют остроконечную форму, причем нижние стоят медиальнее верхних.
У жвачных, употребляющих в пищу траву, листья, ветки, корни растений, нижняя челюсть выполняет преимущественно боковые движения. Они возможны благодаря вогнутым суставным головкам и соответственно поперечно расположенным суставным бугоркам. Трансверзальные движения нижней челюсти жвачных обусловливают широкие и плоские коронки коренных зубов.
У грызунов морфология челюстного сустава допускает движения нижней челюсти преимущественно вперед и назад. Такие движения продиктованы сагитально расположенными суставными головками, имеющими форму узких валиков [4]. Зубы у грызунов представлены четырьмя огромными самозатачивающимися резцами. Эти длинные изогнутые зубы постоянно растут. Эмалью покрыта лишь их губная поверхность, а небная (язычная) поверхность состоит из более мягкого дентина, который стачивается при постоянном использовании зубов. Это сохраняет их остроту.
ЗЧС человека, условно стоящая на вершине эволюционной пирамиды, позволяет нижней челюсти совершать чрезвычайно разнообразные функциональные движения. Это обусловливается особым строением челюстного сустава (напомним, что он инконгруэнтен и позволяет нижней челюсти двигаться в трех плоскостях) и соответствующим расположением жевательных мышц. Подвижность нижней челюсти в трех плоскостях формирует «человеческое» строение и взаимоотношение зубных дуг: появляются сагитальные и трансверзальные окклюзионные кривые и т. д.
Таким образом, в процессе эволюции ЗЧС выступает как единая система, все элементы которой связаны друг с другом и взаимозависимы. Что касается формы и функции, то они также переплетены: изменение формы модифицирует функцию, и наоборот — морфология органа постоянно реагирует на измененную функцию.
Литература
